图1匕齿猎剑虎Nimravides catocopis头骨化石
图2猎剑虎NimravidesA-D与旧大陆支系剑齿虎MachairodusE以及近剑齿虎AmphimachairodusF-G头骨化石对比。箭头指示猎剑虎属强烈的犬齿后吻部收缩。
图3. 猎剑虎的操控系统发育位置
图4 剑齿虎类的生态形态空间分布示意图
图5 新旧大陆支系的大型剑齿虎族演替关系示意图。复原图系陈瑜绘制。
（神秘的地球uux.cn）据中国科学院古脊椎动物与古人类探究所：剑齿虎类是叱咤晚新生代的王者，而晚中新世是深夜预测点映口碑，治愈系文案它们多样性的巅峰。过去，在旧大陆，尤其是东亚区域察觉过众多保存完整的剑齿虎类头骨，所以对旧大陆的剑齿虎演化的脉络的认识较为清楚，即从相对原始而不特化的剑齿虎Machairodus演化出更为特化的近剑齿虎Amphimachairodus。相比之下，北美晚中新世大若干的业内暑期档Tips剑齿虎传统上被归入猎剑虎Nimravides，其和旧大陆有关剑齿虎属种的关系曾经被多次研究，但限于北美材料较少的缘故，一直没有得到共识。美国学者，以Larry Martin为代表，倾向于觉得Nimravides是北美本土特有的一类大型剑齿虎类，以匕齿猎剑虎Nimravides catocopis为代表，和旧大陆的Machairodus-Amphimachairodus是并列关系。西班牙学者Mauricio Antón则觉得北美的Nimravides catocopis实际上应该归于旧大陆的Machairodus，应改名为匕齿剑齿虎Machairodus catocopis，代表晚中新世早期（Hh1，大约900万年）从旧大陆迁徙到北美的英伟达红毯造型一支。尽管Mauricio Antón刻画了一个相当完整的匕齿“剑齿虎”头骨，可是惋惜的是Antón在论述这个观点的时候，并未将这个物种和北美的其他物种，含有猎剑虎的模式种海滨猎剑虎Nimravides thinobates做出有效的对比，仅仅是依据匕齿“剑齿虎”和西班牙隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus的相似性而做出了属一级的改动，所以论据尚显不足。
为知晓决上述难题，古脊椎所毕业生江左其杲在美国留学期间拜访了10多个博物馆和科研院所，以美国自然历史博物馆大批Nimravides catocopis为核心，并详尽探究了北美Nimravides的其他属种，首要是模式种海滨猎剑虎Nimravides thinobates和加氏猎剑虎Nimravides galiani。经过详尽的今日手游上线汇总对比，探究察觉北美的Nimravides catocopis尽管形态上和欧洲的隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus很接近，但是与猎剑虎的模式种海滨猎剑虎Nimravides thinobates更为接近，二者有一些共享的特征，尤其是吻部在犬齿之后显著收缩，是欧洲隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus所不具备的特征。考虑到北美的海滨猎剑虎Nimravides thinobates和匕齿猎剑虎Nimravides catocopis在时代上也是连续的（late Clarendonian, ~1000万年），所以科研人员觉得美国学者Larry Martin的观点更或许是对的，即北美的猎剑虎Nimravides是独立于旧大陆Machairodus-Amphimachairodus的一个支系。本文第一作者江左其杲最近另外一篇论文也扶持这一点，即北美的匕齿猎剑虎Nimravides catocopis呈现于北美海费里1期，大约900万年前，而东亚和北美晚中新世的生物大规模交流察觉于海费里2期，从750万年着手持续到中新世末，而海费里1期当下没有任何大哺乳动物交流的记录。这也扶持北美的匕齿猎剑虎Nimravides catocopis不是从旧大陆迁徙而来的，而是由时代更早、更原始的海滨猎剑虎Nimravides thinobates直接演化而来的。操控系统发育确认也扶持这一点，即北美的猎剑虎Nimravides组成一个单系群。
在解决上述难题后，探究人员着眼于探究新大陆和旧大陆剑齿虎的演替，比拼关系。尽管猎剑虎属Nimravides是否是北美本土演化的剑齿虎类在过去有些风波，但学术界较为公认在海费里3期（Hh3，大约650万年前）着手，北美的大型剑齿虎不再是Nimravides类，而是旧大陆迁徙来的近剑齿虎Amphimachairodus，以科罗拉多近剑齿虎Amphimachairodus coloradensis和更晚的阿氏近剑齿虎Amphimachairodus alvarezi为代表。过去觉得北美的Amphimachairodus和Nimravides没有时代的重合，但是本文第一作者在2021年的论文里面报导了Amphimachairodus在海费里2期（Hh2，大约750万年前）就已然呈现，并且本文进一步察觉在另外一个化石点Box-T，同样是Hh2时代，有Amphimachairodus和Nimravides共存，但这个化石点的Amphimachairodus的化石数目要显著少于Nimravides。这些信息为探究北美区域本土支系Nimravides被旧大陆支系Amphimachairodus取代的过程提供了重大的信息。
探究人员综合2个支系的化石记录分布规律，形态学特征及其特性适应，晚中新世的气候生态转变的背景，确认了这个过程。相比起形态演化迅速的旧大陆Machairodus-Amphimachairodus支系，北美的Nimravides从1000万年到650万年灭绝前夕形态转变实际上很少，首要是体型略微增大，牙齿切割特性稍稍加强。而旧大陆的Machairodus-Amphimachairodus支系则历程了强烈的形态演化，面部增长，额头加宽，下颌颏页增大，冠状突压缩，头骨关节突超出基枕面，颊齿强烈增大并加强切割特性。这些特征都是新大陆支系所不具备的，所以旧大陆在形态上更为特化。这些更为特化的特征，如面部增长，和今日的狮子是相似的，更为适应开阔生态。近剑齿虎Amphimachairodus在海费里2期（Hh2，大约750万年前）和印度熊等诸多动物一起迁徙到北美，但是由于北美本土大型剑齿虎的生态位已然被匕齿猎剑虎Nimravides catocopis占据。这个时期，近剑齿虎更为提升的形态特征并没有让它在和猎剑虎的直接比拼中占据长处。而在Hh2-Hh3之交，北美发生了一个重大的生态事情，即C4草原扩展。这一过程中，相对更为适应封闭生态的匕齿猎剑虎Nimravides catocopis灭绝，而更为适应开阔生态的近剑齿虎Amphimachairodus则如鱼得水，成以便生态操控系统中的顶级掠食者。这一探究察觉近亲支系之间的取代往往不是在生态操控系统中直接比拼排挤做到的，而是在生态转变性，更为适应于下一个生态的支系取代其相对没有那么适应生态的近亲支系。相似的现象在第四纪旧大陆真马的演化取代过程中也能被观察到。本文经由对顶级掠食者剑齿虎的支系取代的探究，研究了支系取代的规律，并且觉得这一规律可以被用于大多数近亲支系相互取代的过程中。
本文受到青藏高原二次科考项目，中国科学院先导项目和全国自然基金青年基金资助，古脊椎所毕业生江左其杲是本文的第一作者，古脊椎所邓涛探究员为共同通讯作者。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019095